Fausses espèces : 4. Zerynthia rumina et Z. polyxena : rélativité des critères mixtes

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Le genre Zerynthia contient deux espèces, toutes deux reconnues depuis l'aube de l'entomologie, la Proserpine Z. rumina, une espèce de la Méditerranée occidentale, et la Diane Z. polyxena, de la Méditerranée orientale. Ces deux papillons se chevauchent dans le sud de la France, où ils présentent une nette différenciation écologique, tandis que dans les zones où une seule une des deux espèces existe, ils présentent une niche écologie plus large. Outre les différences dans les motifs alaires, il existe des différences d'allèles entre les deux, avec D ≈ 0. 80, (Braconnot, non publié) et une forte divergence dans les séquences de gènes mitochondriaux et nucléaires (Nazari et al., 2007) - il ne fait aucun doute que ce sont de "bonnes" espèces ! Les deux présentent une nette différenciation intraspécifique : les motifs des sous-espèces françaises Z. rumina medesicaste et Z. polyxena cassandra se distinguent nettement des motifs alaires des sous-espèces nominales respectives, mais la variation forme un gradient progressif dans leur distribution.

Les hybrides naturels entre les espèces sont rares (seulement cinq sont connus par HD), mais l'appariement interspécifique a été observé dans la nature (de Puységur, 1947). Une longue période d'hybridation entre les différentes espèces a été effectuée par HD, certains résultats ont été publiés (Descimon et Michel, 1989). Lorsque Z rumina medesicaste a été croisé avec Z. rumina rumina, un hybride remarquablement vigoureux a été obtenu en F1, suivi d'hybridation problématique en F2 (F1 x F1) : arrêt du développement embryonnaire, faiblesse des larves, et difficultés de la nymphose. Moins de 5% des œufs ont donné des imagos sur environ 10 pontes suivies en parallèle.

La faible viabilité semble une constante avec d'autres types de croisements, seuls les rétro-croisements semblent restaurer une certaine viabilité, avec la sous-espèces d'origine (ou, paradoxalement avec Z. polyxena). Les croisements entre Z. polyxena polyxena de la Grèce et Z. polyxena cassandra du sud de la France ont également produit des hybrides vigoureux en F1, et une baisse de viabilité en F2 (F1 x F1). Toutefois, la viabilité F2 n'est pas si faible (environ 25%), et les hybridations suivantes (F2 x F2 et plus) montrent une nette amélioration de viabilité : l'incompatibilité semble donc moins marquée que dans le premier cas. Les croisements entre Z. polyxana autrichien et français ne produit pas de faible de viabilité en F2.

Le choix du partenaire a été étudié dans des cages contenant 10 mâles et 10 femelles de chaque espèce. Seuls les croisements intraspécifiques ont été observés (y compris la sous-espèce distincte mentionnée ci-dessus), ce qui démontre de fortes barrières prézygotiques entre les espèces. Toutes les femelles se sont accouplées et une femme de Z. polyxena a produit une descendance composée en partie de Z. polyxena et en partie d'hybrides. De toute évidence, elle s'était accouplée deux fois, et avec des mâles de chaque espèce. Les hybrides sont viables, mais alors que les hybridations F1 x F1 n'ont pas donné de progéniture, les rétro-croisements avec Z. polyxena et Z. Rumina ont réussi. Les hybrides issus de rétro-croisements des deux côtés ont été croisées avec les souches parentales les plus éloignés. Les individus obtenus, qui avaientt 3/4 de leurs gènes d'une espèce et 1/4 de l'autre, ont donné des descendances F3 symétriques de 3/8 de Z. rumina - de 5/8 de Z. polyxena réciproquement. Le même schéma a été appliqué en F4 et au-delà.

Les possibilités de croisements complexes augmente avec le rang d'hybridation et certains ont été expérimentés (pour un compte-rendu complet, voir Descimon et Michel, 1989). Les hybrides sont viables à condition qu'ils aient au moins un génome complet d'une souche parentale non recombinée. Beaucoup plus étonnant, deux derniers hybridations de type hybride x hybride (peu d'essais ont été tentés) ont donné une progéniture assez viable, sans écart significatif par rapport au sex-ration de 1:1 ou d'anomalies de diapause. En dépit de différences prénuptiales manifestes entre les espèces pures, les hybrides femelles sont attrayants pour les mâles de deux espèces, et les hybrides mâles sont attirés par toutes les femelles. Des résultats similaires sur l'attractivité sexuelle des hybrides ont été obtenus chez d'autres espèces de papillons, par exemple chez les Heliconius (McMillan

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et al., 1997; Naisbit et al., 2001).

Il n'était pas possible de poursuivre la croix, mais certains faits ressortent clairement. Tout d'abord, F2 ventilation hybride n'est pas absolue dans les croisements interspécifiques, d'autre part, il n'est pas limité à des croisements interspécifiques, il peut avoir lieu entre les sous-espèces, comme cela est connu dans d'autres espèces (par exemple, Oliver, 1972, 1978; Jiggins et al., 2001) . Ce dernier fait est particulièrement paradoxale, puisque, dans les deux espèces, large, clinale, unimodal zones hybrides connect "incompatible" populations. Attention travaux sur le terrain pourrait bien révéler des caractéristiques intéressantes dans ces contacts. non-viabilité hybride n'est donc probablement pas un critère utile espèces sur ses propres dans les croisements entre taxons géographiquement éloignés. La facilité de jouer au ping-pong avec les deux espèces une fois que les obstacles initiaux ont été rompus montre qu'il n'y a pas de seuil absolu d'incompatibilité post-zygotique au niveau des espèces.

It was not possible to continue the crosses, but some clear facts emerge. First, F2 hybrid breakdown is not absolute in interspecific crosses; second, it is not limited to interspecific crosses; it may take place between subspecies, as is known in other species (e.g. Oliver, 1972, 1978; Jiggins et al., 2001). The latter fact is particularly paradoxical, since, within both species, broad, clinal, unimodal hybrid zones connect “incompatible” populations. Careful field work could well disclose interesting features in these contacts. Hybrid inviability is therefore probably not a useful species criterion on its own in crosses between geographically distant taxa. The ease of playing ping-pong with the two species once initial barriers have been ruptured shows that there is no absolute threshold of post-zygotic incompatibility at the species level.

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