Recherches bioacoustiques et considérations taxonomiques sur le complexe d'espèces de Cicadetta montana (Homoptera : Cicadoidea, Tibicinidae)

> Retour à la Liste des Articles
> Version anglaise (PDF)

Traduction assurée par Christophe Bernier & Estelle Roux

---

Matija GOGALA (1) and Tomi TRILAR (2)
1. Académie des Arts et des Sciences de Slovénie, Novi trg 3, SI-1000 LJUBLJANA, Slovénie
2. Muséum d'Histoire Naturelle de Slovénie, Presernova 20, SI-1000 LJUBLJANA, Slovénie

Manuscrit reçu le 15 janvier 2004, accepté pour publication le 5 février 2004.

RÉSUMÉ

Les récentes recherches bioacoustiques ont montré que Cicadetta montana Scopoli 1772 est un complexe d'espèces jumelles (morphologiquement semblables) qui se différencient par la structure de leurs chants respectifs. Dans la localité type de C. montana, seules des cigales des montagnes à longues phrases simples ont été entendues, enregistrées et collectées. Par conséquent, nous avons de bonnes raisons de penser que ce type de cymbalisation est caractéristique de C. montana sensu stricto. Boulard a décrit une cymbalisation de C. montana française avec des phrases composées d'une longue et d'une courte séquence finale ; ce type de cymbalisation est caractéristique des cigales correspondant morphologiquement à C. montana variété brevipennis Fieber 1876 ; nous suggérons d'élever ce taxon au rang d'espèce. Sur la base de cymbalisations spécifiques, Puissant et Boulard ont décrit C. cerdaniensis des Pyrénées. De la meme facon C. montana macedonica Schell 1999 a été découverte et décrite en Macédoine ; puisque ces cigales macédoniennes sont sympatriques d’au moins deux autres espece du groupe C. montana, et que des recherches génétiques ont montré des différences substancielles entre C. macedonica, et C. montana ou C. brevipennis, nous en concluons que ce taxon devrait également être élevé au rang d'espèce. Les cymbalisations des espèces proches : C. podolica et les cigales de montagne de Corée sont également présentées.

Mots clés : Cicadetta montana, Cicadetta spp., cigales, bioacoustique, systématique.

INTRODUCTION

Chez beaucoup d'espèces animales émettant des sons, en particulier chez les insectes, le chant spécifique de l'espèce peut être discriminant entre des taxons très proches sur le plan morphologique, mais radicalement différents sur le plan acoustique (cf Alexander et Moore 1962, Bailey 1991, Gerhardt et Huber 2002). Plus spécifiquement, cette méthode est reconnue depuis longtemps pour les Cigales. Nous présentons ici les vocalisations des espèces européennes des groupes Cicadetta montana et C. podolica, afin de documenter des signaux acoustiques en tant que caractères spécifiques propres à chaque espèce. Les résultats de nos recherches bioacoustiques permettent de différencier plusieurs especes de taxons distincts et en meme temps tres semblables. Une discussion préliminaire sur la distribution géographique des nouvelles espèces décrites est également présentée.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

L'enregistrement des cymbalisations de cigales a été faite sur le terrain en utilisant des microphones paraboliques TELINGA PRO III et PRO V (paraboles de 57 cm de diamètre), connectés à des enregistreurs DAT SONY, modèles TCD-D3 et TCD-D10 (spectre de 48 kHz, échelle dynamique de 16-bit). En raison de leurs émissions sonores relativement Parce qu’elles ont un spectres de hautes fréquences, beaucoup de cigales des montagnes ont également été enregistrées avec des détecteurs d'ultra-sons (Bat-box) (Ultra sound Advice S-25 ou Pettersson D-200) dont le microphone était monté sur une parabole Telinga (see Popov et al. 1997).

Au laboratoire, les enregistrements DAT ont été transférrés sur un ordinateur POWER MACINTOSH G3/233, G4 ou iMAC grâce à une carte son AUDIOMEDIA III ou un adaptateur iMic. Pour éditer, visualiser et analyser les signaux sonores nous avons utilisés les logiciels DIGIDESIGN PROTOOLS 5, et CANARY 1.2. Les spectrogrammes des sons furent obtenus avec les paramètres suivant sur Canary : filtre de largeur de bande 349,70Hz, longueur du cadre 512 points, taille FFT 4096 points, fenêtre Hamming, amplitude logarithmique de l’échelle, rendu en style lissé.

Des spécimens types des cigales enregistrées et échantillonnées par les auteurs sont conservés dans les collections du Muséum d’histoire naturelles Slovène à Ljubljana. Les spécimens enregistrés par nos collègues francais sont déposés dans les collections de Paris.

RÉSULTATS

Les espèces du groupe de Cicadetta montana

Seules quelques espèces du complexe C. montana ont eu leurs cymbalisations décrites. Boulard (1995) a décrit l'appel sonore de C. montana de France comme la répétition d'une phrase longues suivie d’une courte (voir Fig. 1). Cette structure "binaire" a aussi été trouvé dans plusieurs populations de cigales des montagnes en Slovénie (Gogala et Trilar 1999). Malgré tout, nous avons enregistré dans d'autres populations en Slovénie un autre motifs de cymbalisations. Celui-ci est caractérisées par un long bourdonnement de même fréquence, augmentant doucement en intensité, mais sans phrase courte à la fin (Fig. 2, Gogala et Trilar 1999, Gogala, 2002).
En Idrie, autour de la localité type de l'espèce, seulesdes cymbalisations de ce deuxième type ont été enregistrées. Par conséquent, nous en avons conclu que ce motif était caractéristique de la vraie Cicadetta montana décrit par Scopoli (1772). Notre conclusion se base sur de nombreux enregistrements de cigales de montagne de cette région. Lesquels etaient tous du type long et simple et non du type binaire ou autre.Il est intéressant de constater que c'est le même type de cymbalisations qui a été enregistré dans la région de New Forest, Angleterre (Jim Grant, données non publiées). De plus, nous avons enregistré ce type de séquences dans des localités plus haute en altitude, en Slovénie et en Macédoine. Une rapide comparaison des deux taxons est montrée dans le tableau 1. La cigale des montagnes à séquences binaires d'Europe de l'Ouest sont morphologiquement similaires aux spécimens décrits par Fieber (1876) comme C. m. variété brevipennis.Nous proposons donc que ce taxon soit considéré comme une espèce valide, sous le nom de C. brevipennis Fieber stat. nov. Une comparaison détaillée des morphologies, comportements et paramètres sonores des deux taxons, sera publiée ultérieurement.

Un autre taxon de cigales des montagnes pour lesquelles les séquences sonores sont bien connues (Gogala et Trilar 1999), est la cigale des montagnes macédonienne Cicadetta montana macedonica. A cause des faibles différences morphologiques, Schedl (1999) l'a décrite comme une sous-espèce. Nos récentes recherches en Macédoine ont montré que ces cigales sont sympatriques d’au moins deux autres espèces cryptiques du complexe de C. montana (C. cerdaniensis and C. podolica).,Sur ces considérations et sur la base d’ une séquence sonore unique et des données génétiques (voir plus bas), nous en concluons que la cigale macédonienne devait être élevée au rang d'espèce en temps que C. macedonica Schedl, stat. nov.

L'espèce suivante de cigale des montagnes qui a une séquence bien décrite est C. cerdaniensis Puissant et Boulard 2000. Cette espèce a été décrite des Pyrénées (France), où C. brevipennis est aussi présent (Puissant et Boulard 2000). Nos investigations récentes en Pologne (Polana Polichno) et Macédoine ont montré la présence de cigales des montagnes avec des séquences sonores quasi identiques à celles de C. cerdaniensis (Fig. 3). Plusieurs années auparavant, nous avions trouvé à côté de Trenta, Slovénie, une population de cigales des montagnes avec des cymbalisations très proches de cette dernière (Fig. 3d). Sueur et Pillet (données non-publiées) ont trouvé des cigales des montagnes à séquences sonores similaires en Suisse. Ces données suggèrent que C. cerdaniensis est une autre espèce de cigale des montagnes largement distribuée en Europe.

Au sein du groupe C. montana, les investigations bioacoustiques peuvent être utilisées pour reconnaître ces espèce à part entière : C. brevipennis Fieber et C. macedonica Schedl, et pour les différencier clairement de leurs proches voisines, C. montana et C. cerdaniensis.

Fig. 1 - Sonogramme et oscillogramme de la cymbalisation d'appel de la "cigale des montagnes" C. brevipennis stat. nov. de Lukovica (Slovénie). Les séquences se terminent par une cymbalisation distincte et brève

Fig. 2 Sonogramme et oscillogramme de la cymbalisation d'appel de la "cigale des montagnes" C. montana s. str. du Mont Strazar près d'Ig. Slovénie. La séquence couvre environ une minute à la différence de la figure 1.

TABLE I
Différences morphologiques et bioacoustiques entre Cicadetta montana s. str. et C. brevipennis


Les espèces du goupe de Cicadetta podolica

La cigale des steppes Cicadetta podolica Eichwald 1830 est facilement discernables d'un point de vue morphologique des autres espèces du groupe de C. montana,. Les caractéristiques morphologiques, écologiques et biogéographiques ont été récemment revues par Schedl (1986). En 2003 nous avons visité une station connue de cette espèce : Kryzanowice, dans la vallée de la Nida en Pologne. A cause de conditions météorologiques défavorables, nous n'avons pu enregistrer qu'une seule cymbalisation. C'est une phrase répétitive comprenant une séquence courte suivie d'une plus longue (Fig. 4).

En Macédoine, nous avons trouvé une population isolée d'une cigale proche mais dont la morphologie et la cymbalisation sont différentes (Fig. 4). Ce taxon peut représenter une sous-espèce de C. podolica. La similarité de la structure du chant avec celle de C. podolica en provenance de Pologne est évidente. Malgré tout, quelques paramètres sonores diffèrent de façon substantielle dans la population macédonienne vis-à-vis de l'individu enregistré en Pologne (see Table II).

Cliquettement des femelles et cymbalisations nuptiales

Puissant (2001) a décrit une cymbalisation nuptiale spécifique à C. brevipennis - sous le nom de C. montana. Ce chant nuptial a été enregistré pour la même espèce en Slovénie. A partir des enregistrements de chants nuptiaux de C. montana en Angleterre réalisés par Jim Grant, on peut conclure que les mâles de Cicadetta montana s. str. n’ont pas une cymbalisation nuptiale particulière, mais les femelles produisent de brefs cliquettement en frottant leurs ailes durant la parade. Des observations identiques ont été réalisées pendant la cymbalisation nuptiale de C. cerdaniensis à Polana Polichno (Pologne). Des observations plus poussées sont nécessaires pour clarifier ce comportement au sein des autres espèces du groupe de C. montana.

DISCUSSION

CONSIDERATIONS SYSTÉMATIQUES

Les récentes recherches acoustiques sur les cymbalisations des cigales des montagnes ont montré la complexité de ce groupe d'insectes. Malgré les apparences très proches de ces cigales (Puissant et Boulard 2000, Schedl 1999, Gogala et Trilar 1999), dans de nombreuses localités, on peut distinguer assez facilement par la bioacoustique les populations qui vivent en sympatrie. De plus, les imagos apparaissent et cymbalisent aux mêmes endroits et aux mêmes périodes de l'année. Puisque les caractéristiques sonores des cigales sont importantes dans la reconnaissance inter-espèces et durant la parade nuptiale (Gerhardt et huber 2002), cela signifie que ces espèces sont bien isolées en terme de reproduction et qu’elles peuvent donc être considérées comme des espèces différentes.

La localité type de Cicadetta montana a été décrite par Scopoli (1772) avec la mention suivante : "in montanis Carnioliae circa Idriam". Aujourd'hui, seule la cigales des montagnes au chant long et continu vit dans cette localité. En conséquence, nous pouvons supposer que ce type de cymbalisation est caractéristique de C. montana "sensu stricto". Malheureusement, cette hypothèse ne peut pas être confirmée par comparaison directe entre les spécimens enregistrés et les types de Scopoli, puisque sa collection n'existe plus.

Fig. 3 - Sonogramme (a) et oscillogramme (b-d) du chant de C. cerdaniensis. Enregistrements réalisés à Polona Polichna, Pologne (a et b), Suva Planina, Macédoine (c) et dans la vallée de Trenta, Slovénie (d).
Fig3_2004.jpg?

Selon plusieurs caractéristiques morphologiques, en particulier la forme des ailes et la coloration des nervures, nous pensons que ce type de Cigales des montagnes correspond à C. m. var longipennis décrite par Fieber (1876), mais des comparaisons morphologiques détaillées sont nécessaires pour étayer cette supposition.

Sur labase de la bioacoustique, nous proposons d'élever au rang d'espèces parmis le complexe de C. montana :C. brevipennis Fieber, 1876 stat. nov. et C. macedonica Schedl, 1999 stat. nov. De nouvelles études réalisées à partir de spécimens dont on connaît la cymbalisation sont nécessaires pour trouver entre ces deux espèces et autres proches apparentées des critères de distinction fiables.

Dan Venderpool et Chris Simon de Storrs, dans le Connecticut, ont réalisé des analyses biomoléculaires à partir de spécimens de nos cigales des montagnes pour lesquelles nous avions enregistré les cymbalisations. A partir de ces recherches, un diagramme phylogénétique Bayesien, estimé à partir de 1500 bp COI et COII d'ADN mytochondrial, a été élaboré chaque une des branches indiquant la probabilité postérieur de bipartition. Ce diagramme corrobore nos distinctions entre C. montana s. str., C. brevipennis stat. nov. et C. macedonica stat. nov. La séparation génétique de cette dernière daterait d'environ 2 millions d'années (Vanderpool et Simon, communication personnel).

Des conclusions taxonomiques similaires ont pu être établies pour C. podolica Eichwald, 1830 et une population non encore décrite de Macédoine. En plus des différences rencontrées au niveau des paramètres de la cymbalisation (Tableau II), nous avons trouvé des différences dans la structure même des phrases émises chez C. podolica: dans l'enregistrement de Pologne, les clicks de cymbales sont deux fois plus nombreux que dans ceux de Macédoine, sans doute provoquées par la non-synchronisation des deux cymbales.

Pour finir, en plus du complexe des espèces de C. montana décrites plus haut, nous présentons succinctement les données recueillies pour d'autres cigales de ce groupe. Popov a enregistré, il y a quelques années en Géorgie, des cigales des montagnes dont le schémas de cymbalisations ne ressemblaient en rien à ceux décrit jusque là. En plus des cymbalisations longues et continues proches de celles de C. montana s. str., il a enregistré des phrases courtes d'environ une demi-seconde et répétées environ 23 fois par minutes (Popov, communication personnel). Lee (1998) rapporte la présence de C. montana en Corée. Plus tard, il a aussi enregistré des cymbalisations avec un appareil très simple (données non publiées). Après filtrage, amplification et nettoyage du signal, nous avons pu faire une comparaison avec d'autres types de cymbalisations. Cela ressemble partiellement à C. brevipennis (structure binaire) et à C. cerdaniensis (avec une plus grande amplitude de la seconde partie de la phrase), mais c'est suffisamment différent des cymbalisations de toutes les cigales des montagnes connues (Fig. 5).

La situation décrite ici semble de première importance dans les travaux sur les cigales et elle démontre davantage la nécessité d'utiliser des critères biologiques, et dans le cas présent bioacoustiques, en systématique.

Fig. 4 : Sonogramme (a) et oscillogrammes (b-c) des chants de C. podolica. Les enregistrements proviennent de Suva Planina, Macédoine (a et b) et de Krzyzanowice, Pologne (c).

Tableau II : Différences des paramètres de cymbalisation entre deux populations de Cicadetta podolica. SE = courte phrase, LE = longue phrase

Fig. 5 : Sonogramme et oscillogramme des chants de C. cf. montana de Corée (enregistrés par Lee et publiés avec sa permission). La structure binaire de ce chant est similaire à celle de C. brevipennis et l’amplitude des modulations rappelle le chant de C. cerdaniensis.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Du fait que le groupe de C. montana soit composé d'espèces jumelles, nous devrions revoir complètement leur distribution géographique à partir des éclairages apportés par les données bioacoustiques. Durant nos investigations, nous avons trouvé que C. montana s. str. est présente en Grande-Bretagne, Allemagne, Slovénie, Macédoine et probablement aussi en France, Suisse, Autriches, Italie, Coratie, et dans d'autres pays de la péninsule balkanique incluant la Grèce. C. brevipennis est présente en Europe centrale et de l'Ouest, à l'exception de la Grande-Bretagne. Les donnés proprement dites proviennent de France, Allemagne, Italie, Slovénie, et la répartition englobe probablement la Suisse, l'Autriche, la Croatie et d'autres pays d'Europe centrale. C. cerdaniensis est présente en France, Suisse, Pologne, Slovénie, Macédoine et très probablement aussi les pays voisins (Italie, Allemagne, Autriche, Croatie et d'autres pays des Balkans).
L’Europe de l'Est et l’Asie centrale sont également peuplées par les cigales du groupe de C. montana, mais nous avons trop peu d'informations pour élaborer des conclusions. Même en extrême Orient (ex. : en Corée), il existe des taxons de ce groupe d'espèces jumelles, mais des recherches morphologiques, bioacoustiques et génétiques plus approfondies sont nécessaires pour clarifier leur taxonomie et comprendre quels sont les liens phylogénétiques.
Une autre espèce apparenté au groupe de C.montana est C. podolica, notamment la forme non décrite de Macédoine. Pour cette espèce morphologiquement bien différente, seules quelques modifications mineures dans sa distribution sont attendues. Tel fut le cas avec la découverte de la population Macédonienne.

CONCLUSION

Nos recherches acoustiques, tout comme les expertises biomoléculaires montrent que le groupe de C. montana est un complexe d'espèces morphologiquement très proches. La plupart des espèces peuvent être surtout distinguées par les caractéristiques spécifiques de leurs cymbalisations, pour lesquelles certaines restent à ce jour non-décrites. Nous avons nettement modifié notre compréhension de la distribution géographiques des espèces de ce groupe. Par conséquent, les données sur la répartition des espèces du complexe de Cicadetta montana devraient être ré-examinées en Europe et en Asie en mettant l'accent sur le schéma acoustique de leurs cymbalisations.

REMERCIEMENTS

Les travaux ont été pris en charge par le Musée national d'Histoire Naturelle de Slovénie, par l'acédmie des Arts et des Sciences de Slovénie, et par l'aide apportée par nos collègues Vlado Krpac MSc., du Musée national d'Histoire Naturelle de Macédoine, Skopje, Macédoine, Jacek Szwedo, de l'Académie des Sciences, Varsovie, Pologne, Andrej Kapla, Hrastnik, Slovénie. Nous sommes reconnaissant envers Andrej Gogala pour la préparation des spécimens, pour le soin apporté à la collection d'Hémiptères et pour ses importantes informations de terrains. Nina Mijatovic et Masa Hrescak ont analysé nos enregistrements dans le cadre de leur thèse. Nous sommes aussi reconnaissant envers Stéphane Puissant et Jérôme Sueur pour leurs données d'enregistrements - France, Andrej V. Popov, St Pétersbourg - Russie et à Young J. Lee - Corée. Chris Simon et Dan Vanderpool de l'Université du Connecticut, Storrs, USA, nous ont fourni les données biomoléculaires issus de nos échantillons et nous ont aimablement autorisés à les utiliser pour cet article. Nous voudrions aussi remercier Mademoiselle Lena Ward, qui nous a donné son accord pour utiliser les enregistrements de cigales des montagnes anglo-saxonnes, provenant de son défunt mari Jim Grant.

>>> Retour à la Liste des Articles
>>> Accès à la Version originale (en anglais)

---